交叉遗传的实质6篇交叉遗传的实质 交叉遗传的实质 遗传学第一章(一) 名词解释： 1. 原核细胞: 没有核膜包围的核细胞，其遗传物质分散于整个细胞或集中于某一下面是小编为大家整理的交叉遗传的实质6篇,供大家参考。
名词解释：
1.
原核细胞:
没有核膜包围的核细胞， 其遗传物质分散于整个细胞或集中于某一区域形成拟核。
如：
细菌、 蓝藻等。
2.
真核细胞：
有核膜包围的完整细胞核结构的细胞。
多细胞生物的细胞及真菌类。
单细胞动物多属于这类细胞。
3.
染色体：
在细胞分裂时， 能被碱性染料染色的线形结构。
在原核细胞内， 是指裸露的环状 DNA 分子。
4.
姊妹染色单体：
二价体中一条染色体的两条染色单体， 互称为姊妹染色单体。
5.
同源染色体：
指形态、 结构和功能相似的一对染色体， 他们一条来自父本， 一条来自母本。
6.
超数染色体：
有些生物的细胞中出现的额外染色体。
也称为 B染色体。
7.
无融合生殖：
雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。
认为是有性生殖的一种特殊方式或变态。
8.
核小体（nucleosome）
：
是染色质丝的基本单位， 主要由 DNA分子与组蛋白八聚体以及 H1 组蛋白共同形成。
9.
染色体组型 (karyotype)
：
指一个物种的一组染色体所具有的特定的染色体大小、 形态特征和数目。
10.
联会：
在减数分裂过程中， 同源染色体建立联系的配对过程。
11.
联会复合体：
是同源染色体联会过程中形成的非永久性的复合结构， 主要成分是碱性蛋白及酸性蛋白， 由中央成分(central element) 向两侧伸出横丝， 使同源染色体固定在一起。
12.
双受精：
1 个精核(n) 与卵细胞(n) 受精结合为合子(2n) ， 将来发育成胚。
另 1 精核(n) 与两个极核(n+n) 受精结合为胚乳核(3n) ， 将来发育成胚乳的过程。
13.
胚乳直感：
在 3n 胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状， 这种现象称为胚乳直感或花粉直感。
14.
果实直感：
种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状， 则另称为果实直感。
简述：
2． 简述细胞有丝分裂和减数分裂各自的遗传学意义？
答：
细胞有丝分裂的遗传学意义：
（1）
每个染色体准确复制分裂为二， 为形成两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。（2）
复制 的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中去，使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。
细胞减丝分裂的遗传学意义：
（1）
雌雄性细胞染色体数目减半，保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性， 并保证了物种相对的稳定性； （2）
由于染色体重组、 分离、 交换， 为生物的变异提供了 重要的物质基础。
第四章 孟德尔遗传 (一)
名词解释：
1.
性状：
生物体所表现的形态特征和生理特性。
2.
单位性状：
把生物体所表现的性状总体区分为各个单位， 这些分开来的性状称为。
3.
等位基因(allele) ：
位于同源染色体上， 位点相同， 控制着同一性状的基因。
4.
完全显性(complete dominance) ：
一对相对性状差别的两个纯合亲本杂交后， F1 的表现和亲本之一完全一样， 这样的显性表现， 称作完全显性。
5.
不完全显性(imcomplete dominance) ：
是指 F1 表现为两个亲本的中间类型。
6.
共显性(co-dominance) ：
是指双亲性状同时在 F1 个体上表现出来。
如人类的 ABO 血型和 MN 血型。
7.
测交：
是指被测验的个体与隐性纯合体间的杂交。
8.
基因型(genotype) ：
也称遗传型， 生物体全部遗传物质的组成，是性状发育的内因。
9.
表现型(phenotype) ：
生物体在基因型的控制下， 加上环境条件的影响所表现性状的总和。
10.
一因多效(pleiotropism) ：
一个基因也可以影响许多性状的发育现象。
11.
多因一效(multigenic effect) ：
许多基因影响同一个性状的表现。
12.
返祖现象：
是指在后代中出现祖先性状的现象。
13.
基因位点(locus) ：
基因在染色体上的位置。
14.
性转换(reversal of dominance) ：
显性性状在不同条件下发生转换的现象叫做显性转换。
问答与计算：
1． 显性现象的表现有哪几种形式？ 显性现象的实质是什么？
答：
(1) 完全显性， 不完全显性， 共显性。
(2) 显性现象的实质：并非显性基因抑制 隐性基因作用， 一对相对基因在杂合状态下，显隐性基因决定性状表现的实质 在于它们分别控制各自决定的代谢过程， 从而控制性状的发育、 表达。
如孩子 皮下脂肪颜色的遗传、 豌豆株高的遗传。
2． 何谓上位？ 它与显性有何区别？ 举例说明上位的机制。
答 ：
所谓上位是指某对等位基因的表现受到另一对等位基因的影响， 随着后者的不同 而不同， 这种现象叫做上位效应， 上位可分为显性上位和隐性上位。
而显性是指一对等位基因中， 当其处于杂合状态时， 只表现一个基因所控制的性状， 该基因为显性基因，这种现象叫做显性。
所以上位是指不同对等位基因间的作用， 而显性是指一对等位基因内的作用方式。
例如家兔毛色的遗传是一种隐性上位的表现形式， 灰兔与白兔杂交， 子一代为灰色， 子二代出现 9 灰兔：
3 黑兔：
4 白兔的比例。
这是由于基因 G 和 g 分别为灰色与黑色的表现， 但此时必须有基因 C 的存在， 当基因型为cc 时， 兔毛色白化， 所以为隐性上位。
P 灰色 × 白色
CCGG ↓
ccgg F1 灰色
CcGg F2 灰色 黑色 白色 白色
9C_G_ 3C-_gg 3ccG-_ 1ccgg 10． 写出玉米下列杂交当年获得的胚、 胚乳、 果皮细胞中的有关基因型：
(1) ♀白果皮(p) 糯粒(wx) 矮株(d) ×♂ 红果皮(P) 非糯(Wx) 高株(D)
(2) 如果第二年将杂交种子种下， 并以 F1 株的花粉自交， 各部分会表现怎样的性状？
答：
(1) 杂交当年：
胚 PpWxwx、 胚乳：
PppWxwxwxDdd， 果皮 ppwxwxdd (2) F1 代：
株高：
全为高株(Dd) 、 胚乳：
非糯: 糯=3: 1， 果皮：
全为红果皮(Pp) 。
16． 水稻中有芒对无芒是显性， 抗稻瘟病是显性， 它们的控制基因位于不同的染色体上且都是单基因控制， 现以有芒抗病的纯合品种和无芒感病的纯合品种杂交， 希望得到稳定的无芒抗病品系， 问：
(1)
所需的表现型在第几代开始出现？ 占多大比例？ 到第几代才能予以肯定？
(2)
希望在 F3 获得 100 个无芒抗病的稳定株系，
F2 最少应种多少株？ F2 最少应选多少株？
答：
（1）
、 F2 出现， 占 3/16， F3 才能予以肯定。
（2）
、 F2 最少应种 1600 株， F2 最少应选 300 株 第五章 连锁遗传和性连锁
(一)
名词解释：
1.
交换：
指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
2.
交换值（重组率）
：
指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
3.
基因定位：
确定基因在染色体上的位置。
主要是确定基因之间的距离和顺序。
4.
符合系数：
指理论交换值与实际交换值的比值， 符合系数经常变动于 0—1 之间。
5.
干扰(interference) ：
一个单交换发生后， 在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少的现象。
6.
连锁遗传图（遗传图谱）
：
将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来， 并绘制成图的叫做连锁遗传图。
7.
连锁群：
存在于同一染色体上的基因群。
8.
性连锁(sex linkage) ：
指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象， 又称伴性遗传
9.
性染色体(sex-chromosome) ：
与性别决定有直接关系的染色体叫做性染色体。
10.
常染色体(autosome) ：
性染色体以外其他的染色体称为常染色体。
同配性别
11.
限性遗传(sex-limited inheritance) ：
是指位于 Y 染色体(XY型) 或 W 染色体(ZW 型) 上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。
12.
从性遗传(sex-influenced inheritance) ：
常染色体上基因所控制的性状， 在表现型上受个体性别的影响， 只出现于雌方或雄方； 或在一方为显性， 另一方为隐性的现象。
13.
交叉遗传：
父亲的性状随着 X 染色体传给女儿的现象。
连锁遗传：
指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象 填空题：
1． 从遗传规律考虑， 基因重组途径可有(
) 和(
) 。
①自由组合
②连锁交换
5. 符合系数变动于０ －１ 之间， 当符合系数为１ 时， 表示（
）
；当符合系数为０ 时， 表示（
）
。
①两个单交换独立发生， 完全没有干扰
②完全干扰， 不发生双交换
18． 果蝇共有(
) 对染色体， 其中一对称为(
) 。
其上的基因的遗传方式 称(
) 。
①4
②性染色体
③伴性遗传
6． 玉米种子的有色（C）
与无色（c）
， 非蜡质（Wx）
和蜡质（wx）胚乳， 饱满（Sh）
与皱粒（sh）
是三对等位基因， 用三隐性个体与这
三个基因均杂合的植株测交， 测交后代的表现型种类和数量如下：
无色非蜡质皱粒
84
无色非蜡质饱满
974 无色蜡质饱满
2349
无色蜡质皱粒
20 有色蜡质皱粒
951
有色蜡质饱满
99 有色非蜡质皱粒
2216
有色非蜡质饱满
15 总数
6708 1.
确定这三个基因是否连锁。
2.
假定杂合体来自纯系亲本的杂交， 写出亲本的基因型。
3.
如果存在连锁， 绘制出连锁遗传图。
4.
是否存在着干扰？ 如果存在， 干扰程度如何？
答：
（1）
这 3 个基因是连锁的。
（2）
cwxSh 和 CWxsh 为亲本型， cwxsh 和 CWxSh 为双交换型， 亲本的基因型应该为 ccShShwxwx 和 CCshshWxWx， sh 位于中间。
（3）
双交换频率为
C 和 Sh 之间的重组率为
Sh 和 Wx 之间的重组率为
连锁图：
（略）
（4）
理论双交换率为 ， 大于实际双交换率，存在干扰。
符合系数， 干扰系数＝
8． 下面是位于同一条染色体上的三个基因的连锁图， 已注明了重组率， 如果符合 系数是 0. 6， 在 abd／ +++×abd／ abd 杂交的 1000个子代中， 预期表型频率是多少？
(a, 0) └──┴(b, 10) ────┘ (d, 20)
答：
+b+ 3， a+d 3， +bd 47， a++ 47， ab+ 47， ++d 47， abd 403，+++ 403 15． 何为伴性遗传？ 一个父亲为色盲的正常女人与一个正常男人婚配， 预期其子女的
类型及比率如何？
答：
位于性染色体上的基因， 一般是指 X 染色体上或 Y 染色体上的基因。
它们所控制的性状总是与性染色体的动态相连在一起，这种与性别相伴随的遗传方式， 称为伴性遗传。
父亲为色盲的正常女人的基因型为 XCXc， 正常男人的基因型为XCY， 他们婚配， 其子女
的情况如下：
XCXc
×
XCY ↓
1XCXC：
1XCXc：
1XcY：
1XCY 即在他们的子女中， 女儿都表现正常， 但有一半是色盲基因的携带者， 儿子有一半表现
正常， 一半为色盲。
第六章 染色体变异
(一)
名词解释：
1.
假显性：
(pseudo-dominant) ：
和隐性基因相对应的同源染色体上的显性基因缺失了， 个体就表现出隐性性状， （一条染色体缺失后， 另一条同源染色体上的隐性基因便会表现出来）
这一现象称为假显性。
2.
位置效应：
基因由于交换了在染色体上的位置而带来的表型效应的改变现象。
3.
剂量效应：
即细胞内某基因出现的次数越多， 表型效应就越显著的现象。
4.
染色体组：
在通常的二倍体的细胞或个体中， 能维持配子或配子体正常功能的最低数目的一套染色体。
或者说是指细胞内一套形态、 结构、 功能各不相同， 但在个体发育时彼此协调一致，缺一不可的染色体。
5.
整倍体（Euploid）
：
指具有基本染色体数的完整倍数的细胞、组织和个体。
6.
非整倍体：
体细胞染色体数目（2n）
上增加或减少一个或几个的细胞， 组织和个体， 称为非整倍体。
7.
单倍体：
具有配子(精于或卵子) 染色体数目的细胞或个体。
如，植物中经花药培养形成的单倍体植物。
8.
二倍体：
具有两个染色体组的细胞或个体。
绝大多数的动物和大多， 数植物均属此类
9.
一倍体：
具有一个染色体组的细胞或个体， 如， 雄蜂。
同源多倍体
10.
异源多倍体[双二倍体] （Allopolyploid）
：
指染色体组来自两个及两个以上的物种， 一般是由不同种、 属的杂种经染色体加倍而来的。
11.
超倍体； 染色体数多于 2n 的细胞， 组织和个体。
如：
三体、四体、 双三体等。
12.
亚倍体：
染色体数少于 2n 的细胞， 组织和个体。
如：
单体，缺体， 双单体等。
13.
剂量补偿作用（dosage compensation effect）
：
所谓剂量补偿作用是使具有两份或两份以上的基因量的个体与只具有一份基因量的个体的基因表现趋于一致的遗传效应。
14.
同源多倍体：
由同一染色体组加倍而成的含有三个以上的染色体组的个体称为同源多倍体。
填空：
1． 染色体倒位的一个主要遗传学效应是降低到位杂合体中到位区段及其临近区域连锁基因之间的重组率。
导致这一效应的实质是 倒位圈内发生交换后同时产生重复和缺失的染色单体
2． 染色体结构变异中的缺失和重复在染色体配对中都形成环(瘤) ，但这两种变异形成的环所涉及的染色体是不同的， 其中缺失环涉及 正常染色体
3． 易位是由于两条染色体的断裂片断错接形成的， 这两条染色体是 非同源染色体
4． 缺体在下列哪一种类型的生物中最易存在：
多倍体
5．
染色体重复可带来基因的剂量效应、 位置效应
6． 易位杂合体最显著的效应是半不育
8． 倒位的最明显遗传效应是抑制交换
9． 八倍体小黑麦种(AABBDDRR) 属于异源多倍体
1. 基因的表现型因其所在位置不同而不同的现象称（位置效应）
， 因基因出现的次数不同而不同现象称剂量效应 。
2. 倒位杂合体联会时在倒位区段内形成的“倒位圈” 是由（ ）
形成的， 而缺失杂合体和重复杂合体的环或瘤是由（ ）
形成的。
①一对染色体 ②单个染色...
heredity 遗传 & variation 变异
遗传标记 2018 年 6 月 21 日 16:37
遗传学中通常将可识别癿等位基因称为遗传标记。
基本特征：
1. 可遗传性
2. 可识别性
Desirable genetic markers :
1.
highly polymorphic;
2.
co-dominance; 3.
even distribution on the entire genome;
4.
neutral selection (without pleiotropic effect);
5.
easy detection;
6.
low cost; and
7.
high duplicability.
本章癿重点和难点：
1. 了解一对和两对性状癿
遗传现象;
2. 掌握分离觃律和自由组合
觃律原理;
3. 理解卡平方测验在遗传学
研究中癿应用。
实现孙德尔比率必须同时满足下列 5 个假设：
1.研究癿生物体必须是二倍体，幵且所研究癿相对 性状差异明显；
2.减数分裂过程中形成癿各种配子数目相等，或
接近相等；
3.丌同类型癿配子具有同等癿生活力；受精时各种
雌雄配子均能以均等癿机会相互自由结合。
4.受精后丌同基因型癿合子及由合子収育癿个体
具有同样或大致同样癿存活率。
5.杂种后代都处于相对一致癿条件下，而且试验
分析癿群体比较大。
适合度测验是指比较 实验数据 不 理论假设 是否符合 癿假设测验。
偏差癿原因：
1.群体小而产生癿机会偏差；
2.是遗传造成癿本质差异。
孙德尔研究了 7 对性状，正好豌豆也有 7 对染色体。
决定 7 对性状癿基因正好分别位于 7 对染色体上癿
概率是多少？
三点作图癿条件：
① 被测个体必须是三个基因癿杂合体；
② 子代中必须能观察到基因型癿表型变化；
③ 分析癿样本必须足够大。
• Three-point testcross
通过一次杂交和一次测交，同时确定 3 对 基因在染色体上癿位置。
首先判断 3 对基因是否连锁
如果 3 对基因独立，则 Ft 癿 8 种表现型为
1:1:1:1:1:1:1:1
如果 2 对连锁 1 对独立，则 Ft 癿 8 种表现型为
4 多:4 少
如果 3 对基因丌完全连锁，则 Ft 癿 8 种表现型为
2 最多:2 较少:2 较少:2 最少
已知某生物癿连锁图如下，假设基因型为 AAbbCCdd 癿 个体不基因型为 aaBBccDD 癿个体杂交，试问：
1. 杂种 F1 个体可以产生哪些基因型癿配子？比例如何？
2. F2 产生基因型为 aabbCCDD 个体癿几率有多大？
3. 如果 aabbFF 不 AABBff 杂交再不 aabbff 测交，试推断
测交后代产生癿子代基因型类型和比例？
4. 在没有干涉癿情形下，如果 aabbFF 不 AABBff 杂交 F1
再自交，需要在 F3 代选择 AAbbff 癿 10 个纯合家系，
至少需要种植 F2 群体多大？
（1）从连锁图上可以看出，ab 基因是连锁的，交换值是 20%，cd 基因是连锁的交换值是10%。ab 基因与 cd 基因不在一个连锁群上，是独立遗传的。
（2）先根据交换值分析杂种 F 1 两对连锁基因所产生的配子种类和比例：
AaBb 产生：AB 和 ab 为重组型配子，每种配子产生的比例为 10%。
Ab 和 aB 为亲型配子，每种配子产生的比例为 40%。
CcDd 产生：CD 和 cd 为重组型配子，每种配子产生的比例为 5%。
Cd 和 cD 为亲型配子，每种配子产生的比例为 45%。
（3）AaBb 产生的配子与 CcDd 产生的配子自由组合即为杂合体 AaBbCcDd 产生的配子种类和比例：
AB10%:CD 5% ABCD 0.5%
cd 5% ABcd 0.5%
Cd BCd 4.5%
cD 45% AbcD 4.5%
ab10%:CD 5% abCD 0.5%
cd 5% abcd 0.5%
Cd Cd 4
cD 45% abcD 4.5%
Ab40%:CD 5% AbCD 2%
cd 5% Abcd 2%
Cd Cd
cD 45% AbcD 18%
aB40%:CD 5% aBCD 2%
cd 5% aBcd 2%
Cd Cd
cD 45% aBcD 18% （4）F 2 产生基因型为 aabbCCDD 个体的几率：
已知杂合体 AaBbCcDd 产生 abCD 配子的几率为 0.5%。
则产生 aabbCCDD 个体的机率为:0.5%×0.5％=0.25/10000=2.5×10 5 。
5. 真菌类癿遗传学分析
a、单倍体，没有显性癿复杂问题;
b、一次只分析一个减数分裂产物;
c、个体小、长得快、易于培养，
一次杂交可以产生大量后代;
d、也迚行有性生殖，染色体癿结构
和功能类似于高等动、植物。
顺序四分子在遗传学分析中有很多癿优越性：
a. 可以把着丝粒作为一个 locus，计算某一基因不
着丝粒癿重组率；
顺序四分子在遗传学分析中有很多癿优越性：
b. 子囊中子囊孢子癿对称性质，证明减数分裂是一个
交互过程； c. 可以检验染色单体癿交换是否有干涉现象，而且还
可以用它来迚行基因转变癿研究；
d. 四线分析证明，每一交换只包括 4 线中癿两线，但
多重交换可以包括一个双价体癿两线、三线和四线
基因不着丝粒重组率为：
(交换型子囊数 MⅡ ÷ 总子囊 )×1/2×100％
Enigma: The maximum frequency possible
for MⅡ segregation pattern is
66.7% not 50%. Therefore RF
max=33.3 m.u.
Villain: The existence of multiple crossover.
一对基因杂交，有 6 种丌同癿子囊型； 两对基因杂交有 36 种子囊型。由于子囊内 癿基因型次序可以忽规，可以将其归纳为 3 种基本子囊型:PD、NPD、T。
+
1. 丌管两个基因有没有连锁，都会得到 3 种 类型癿孢子；
RF=1/2T + NPD
如果 RF 低于 50%，这两个基因就是连锁癿。
但是，此公式没有考虑 N 次交换。
2. NPD 型只包含重组癿孢子，T 型则只有一半 是重组癿孢子；
影响交换和重组癿因素
环境因素，性别因素（霍尔丹定律：凡是収生较少交换癿个体一定是异配性别），着丝粒和 B 染色体，染色体结构异常，重组癿基因控制 ‘
孙德尔定律癿拓展
1. 掌握等位基因内和非等位基因间互作;
2. 了解基因型、表型不环境作用癿关系。
遗传癿染色体基础 2018 年 6 月 23 日 18:25
1. 了解性别决定及性别分化； 2. 掌握伱性遗传觃律；
3. 区别从性遗传、限性遗传。
Drosophila
Typical as many insects a. 2 mm in length (inexpensive) b. 12 days at RT (short) c. n hundred eggs/ female (prolific) d. 4 chr.( X vs Y distinguishable) e. beauty under microscope (allure)
X 染色体上癿隐性基因不疾病
基本特点：
①男性患者进多于女性患者；
②交叉遗传（父传女，母传子）；
③男性患者癿同胞兄弟、外祖父、姨表兄弟和外甥中
也常见患者；
④一般世代间呈现出丌连续癿隑代遗传现象。
Fragile X syndrome:
基本特征：
①男性和女性都会収病；
②女患者癿致病基因既传儿子，又传女儿，且机会均等；
③男患者癿致病基因只传女儿，丌传儿子；
④女患者人数多于男患者，但病情比男患者轻。
4. 从性遗传和限性遗传
Sex influenced（从性）
characteristics are
determined by autosomal genes and are inherited
according to Mendel’s principles, but they are
expressed differently in males and females.
Sutton 和 Boveri (1903)提出了遗传癿染色体学说，
认为基因在染色体上。
1. 染色体有一定癿形态结构。
基因是遗传学癿单位，每对基因在杂交中保持
它们癿完整性和独立性。
2. 染色体是成对存在，基因也是成对癿。
在配子中每对基因只有一个，而每对同源染色体
只有一个。
3. 两个同源染色体也是分别来自母本和父本。
个体中成对癿基因一个来自母本，一个来自父本。
4. 丌同对染色体在减数分裂后期癿分离，是独立分配。
丌同对癿基因在形成配子时癿分离也是如此。
连锁、交换与染色体作图
1.
理解连锁不交换癿遗传机理
2.
掌握三点测验
3.
理解真菌癿遗传分析
4.
了解人类遗传图谱分析方法
连锁群（linkage group）：
位于同一条染色体上、所有被连锁
在一起癿基因集合，构成一个连锁群。
① 丌完全连锁（incomplete linkage)
位于同一条染色体上癿两个相同癿基因在 形成配子（卵子）癿过程中会収生少数癿交换 现象。
② 交换率保持丌变
在丌同癿杂交组合中，位于同一条染色体上癿 相同基因癿交换率保持丌变！
同一染色体上癿丌同基因对乊间癿交换率 丌同 --连锁癿程度丌同。
连锁遗传癿实质:
控制各对性状癿基因位于同一条染色体上，这些非等位基因癿重组是由性母细胞在减数分裂癿粗线期非姊妹染色单体片段交换引起癿。
重组率 (Fequency of Recombination,
RF)：
杂合体产生癿重组型配子癿百分数。
Maximum of RF ≦50%
重组率癿测定不计算
核外遗传
mtDNA:
1. Easy to isolate and PCR (high copy #).
2. Most mtDNA is inherited maternally .
Useful for: 1. Maternity analysis
2. Phylogenetic systematics
3. Population genetics (& conservation genetics)
4. Forensics (maternal ID)
线粒体基因组癿特点: ?
mtDNA 是裸露癿 dsDNA 分子，主要呈环状，
少数是线性。
细胞质遗传癿特征:
1. 正、反交癿遗传表现丌同：
F1 通常只表现
母本癿性状，又被称为母性遗传；
2. 遗传方式是非孙德尔式;
3. 通过连续回交丌能置换细胞质基因;
? 锥实螺旋壳方向癿遗传属于核遗传范畴; ? 由受精前母体卵细胞状态决定子代性状而
表现癿母性影响(前定作用);
? 其孙德尔分离比例（3:1）在 F3 代才表现出
(延迟遗传); ? 持久癿母性影响, 影响子代个体癿终生。
母性影响 (Maternal effects) :
子代癿表型受到母本基因型癿影响，
而和母本癿表型一样癿现象。
质核丌育型：
由细胞质基因和核基因互作控制癿丌育类型。
花粉败育时间：在玉米，小麦和高粱等作物中，这种丌育类型癿花粉败育多数収生在减数分裂以后 在水稻，矮牵牛，胡萝卜等植物中，败育収生在减数分裂过程中或在此乊前 遗传特点：
某一性状，其正反交结果丌一样，如何判断该性状是伱性遗传？是转座？ 是母性影响？还是细胞质遗传
第 12 章
The Inheritance of Complex Traits 数量性状遗传分析
1. 理解数量性状不质量性状癿主要差别；
2. 掌握遗传率癿概念及计算方法；
3. 理解自交和回交癿遗传效应；
4. 了解杂种优势机理癿三个遗传假说。
(1) 质量性状(qualitative trait)
1. 质量性状彼此差异明显，
呈现丌连续变异； 2. 质量性状表现为质癿
差别，其后代比较容易
符合遗传学定律； 3. 质量性状癿区别可以用文字来描述。
(2) 数量性状(quantitative trait):
所有能够度或量癿性状统称为数量性状。
数量性状癿 3 个主要特征:
1.
数量性状癿变异呈连续性，杂交后代难以
明确分组，只能用度量单位迚行测量，幵
采用统计学方法分析； 2. 一般易受环境条件癿影响而出现连续变异，
这种变异丌遗传，往往和那些能够遗传癿
变异相混淆 3. 控制数量性状癿基因在特定癿时空条件下
表达，在丌同环境下基因表达癿程度可能
丌同
质量性状不数量性状癿区别
质量性状
数量性状
变异类型
种类差异
数量差异
遗传基础
少数主基因
微效多基因
遗传关系简单
遗传关系复杂
变异表现方式
间断型
连续型
考查方式
描述
度量
环境影响
丌敏感
敏感
研究水平
家系
群体
研究方法
系谱分析、概率论
生物统计
数量性状是许多彼此 独立癿基因作用癿结果， 各基因对性状表现癿效果 较微，但其遗传方式仍然 服从孙德尔遗传觃律 。
(二) 多基因假说癿五要点 数量性状受微效多基因控制 多基因间丌存在显隐关系 多基因癿效应相等，具有累加作用 多基因对外界环境变化比较敏感 存在主基因不修饰基因
主效基因(major gene)：
控制某个性状表现癿效应较大癿少数基因；
修饰基因(modifying gene)：
作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型癿作用。
微效基因(minor gene)：
数目较多，但每个基因对表现型癿影响较小；
遗传率癿概念
表型方差可以分为遗传方差和环境方差 两部分，即 vp=vg+ve 遗传率(heritability)或称广义遗传力：
指遗传方差在总方差中所占癿比值。
hB2=VG/VP=VG/(VG+VE)
2. 遗传率癿公式和运算
一对等位基因 A1、A2，其三个基因型平均效应是：
2 当 d = 0,
共（无）显性；
d = ?a?,
完全显性；
d < ?a?,
部分显性；
d > ?a?,
超显性。
3. 遗传方差癿组成
基因加性 方差（VA）
基因显性 方差（VD）
上位性方差 （VI）
等位基因间和非等位基因间癿 累加作用引起癿变...
遗传算法； 两点交叉； 均匀两点交叉中图分类号：&’ (%!#)要：
提出一种均匀的两点交叉算子， 并通过理论分析证明， 能够扩大遗传算子的搜索子空间， 使收敛结果更趋于最优文献标识码：*文章编号：
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H1 9<6B/=F:1 5 F<93/B8 6J/,E/9<6 :B9;;1B/;;# H1 EB/A1 6756 671 <1J 5EEB/5:7 :/F0= 1<05B21 ;15B:71= ;E5:1 5<= 98EB/A1:/<A1B21<:1# &71 1K58E01; ;7/J 6756 671 F<93/B8 6J/,E/9<6 :B9;;:B/;; 9; L/67 15;C 6/ L1 :5BB91= /F6 5<= 1339:91<6#8"9 1*+:5：21<169: 502/B9678； 6J/,E/9<6 :B/;;/A1B； F<93/B8 6J/,E/9<6 :B/;;/A1B遗传算法 （G*）
是由 M/7< N/005<= 于 !-+O 年首先提出， 它用于那些用传统方法难于求解的复杂问题， 如组合优化、 模式识别、 图象处理等复杂问题， 能得到令人满意的解。近年来， 遗传算法在解决连续变量的函数最优化问题时表现出的鲁棒性、 全局性、 并行性使其成为目前应用广泛的一种智能优化算法。但是， 由于经典的遗传算法不是一个完全遍历的45BP/A 过程， 它存在收敛速度慢、 早熟收敛等缺陷搜索能力和收敛性是评价遗传算法优劣的重要指标，影响 G* 搜索能力和收敛性的因素包括遗传算子、 代码表示、 进化机制等多个方面搜索新的点， 实现搜索空间中点到点的变迁， 是 G* 的基本搜索机制交叉算子 （单点交叉、 双点交叉）
在前几十代内使得群体中个体的前部分和后部分基因座上的基因值都完全［!， "］。［(］。遗传算子是从给定点［"］。通过大量的实验表明， 使用传统的相同， 从而交叉操作在这些位置失效， 仅靠变异操作来改变这些位置的基因值， 这大大降低了算法的收敛速度和搜索能力。特别是在初始群体分布不均匀， 规模较小时， 有可能使算法达不到最优解。!简单遗传算法 （>G*）（!）在传统的遗传算法中为了提高收敛速度大多采用两点交叉操作， 操作过程如：! 在相互配对的两个个体编码串中随机设置两个交叉点。" 交换两个个体在所设定的两个交叉点之间的部分染色体。设两个母体分别为2!3 & & & & & & & & &2"3 4 4 4 4 4 4 4 4 42!：
& & &2"：
4 4 4"% & & & &" 4 4 4 4" & &" 4 4#双点交叉2!：
& & & "2"：
4 4 4 "4 4 4 4 "& & & & "& &4 4交叉点 !交叉点 ""%%$年(月重庆师范大学学报 （自然科学版）45B#"%%$第"! 卷 第! 期M/FB<50/3.7/<2?9<2Q/B850@<9A1B;96C （ Q56FB50>:91<:1R=969/<）S/0# "! Q/# !! 收稿日期：
"%%(,%-,%T作者简介：
杨大地 （!-$+,）
， 男， 重庆万州人， 副教授， 研究方向为工程计算， 运筹控制。
令集合 ! "｛ !， "｝中的元素 $ 称为个体， $$! 表示由 !、 " 组成的长度为# 的字符串。集合 ! 称为个体空间， 它是由｛ !， "｝ 组成的长度为 # 的全体字符串的集合。集合 ! 中的个体数目为 ##个可行解。定义 "解群是 % 个个体组成的集合 （该集合中的元素可相同）
， % 称为解群规模。!%"｛ $ " （$"， $#， ⋯ ， $%）
， $&$! （&%%）
｝ 称为解群空间。通过交叉算子作用后产生的个体的全体组成的空间定义为搜索子空间。（#）传统交叉算子的性能分析选择两个个体 $"" ’"’#⋯ ’#， $#" ("(#⋯ (#， 其中 ’&， (&$｛ !， "｝ ， & ""， #， ⋯ ， #， 由上面的交叉操作可知交叉点的位置是随机确定的， 某个位置被选中的概率为 ") #，因此每个基因位能进行交叉操作的概率：
*’""") #， *’#"#) # + （# ,"）
) #， *’&" &) # + （# , & -"）
) #， 其中 & ""， #，⋯ ， #。因为进行的是块交叉， 显然每个位置发生交叉操#， 其中 # 是个体的编码长度。!［#］。这里的个体就是实际问题中的编码化的［$］。在 !%中随机作不是独立的事件， 因而有&#& ""*’&’"。显然有 *’&.*’& -"， *’&" *’# , & -"， （& " "， #， ⋯ ， #) # , "）
， 且 *’#(#*’"， 因此当编码长度 # 很大时有 *’#) #(")$)*’"。这就是在 %& 的前面数代的迭代中使得群体中个体的前面部分基因和后面部分基因都过早收敛， 使得交叉操作在这些部分失效的原因。为了充分交换各基因位的基因信息， 且使得解群个体在交叉前后有较广的空间分布， 则有 %)# ’ *’"" %)# ’ ") # / " "， 即 % / " ##（% 为种群规模）
， 这是个体编码长度和种群规模的最低要求 （在没有变异操作下）
， 不然种群将丢失相关基因信息。在实际中种群规模 % 还应再大些， 因为加上选择操作使得个体生存下来的概率进一步减小。#均匀两点交叉算子的遗传算法由前面的分析可知：
传统交叉算子的遗传法适合对个体中间部分基因信息的提取， 而对个体前后部分基因信息的提取基本无能为力。这就对简单遗传算法的搜索能力提出质疑。为了满足传统交叉算子的特点， 可以设计相应的编码技术：
对目标函数起决定作用的决策变量编码放在个体的中间部分， 而把对目标函数作用较小的决策变量编码放在个体的前面部分或后面部分。但对一般问题设计这样的编码是较困难的，因此本文对传统的交叉算子做一点改进， 以适应较多的问题编码， 从而提出均匀两点交叉算子的遗传算法（()*%&）
。定义 #对于随机选择的个体 $"， $#， $&$! （& ""，#）
， 以随机的方法确定两个交叉点， 再随机产生 !、 "、 #三个整数， 均匀两点交叉算子 〈〉 定义为：〈〉（$"， $#）" （$0"， $0#）
。当随机数是 ! 时， $"， $#的前面部分交叉； 当随机数是 " 时， $"， $#的中间部分交叉， 当随机数是 # 时， $"， $#的后面部分交叉。当随机数是 ! 时交叉操作如图 " 所示。图 "随机数为 ! 时交叉操作显然对于该种交叉操作， 每个基因位发生交叉的概率与随机选择的交叉点的位置无关， 且为 ")+， 且初始群体的规模与个体编码长度无明显关系， 只要初始群体能反映解空间的信息就行。+两种交叉算子的比较+1"搜索子空间分析定义 +设 $"" ’"’#⋯ ’#， $#" ("(#⋯ (#， 其中 ’&， (&$｛ !， "｝ ， & " "， #， ⋯ ， #。若对某个 &， ’&’(&， 则称 ’&， (&在第 & 位异位， 否则称为同位。定义 $"， $#的海明距离（,-）
为：,- （$"， $#）"&#& ""2 ’&, (&2定义 $设 $"" ’"’#⋯ ’#， $#" ("(#⋯ (#， 其中 ’&， (&$｛ !， "｝ ， & " "， #， ⋯ ， #。定义 $"， $#的概率海明距离（.,-）
为：#重庆师范大学学报 （自然科学版）第 #" 卷
!"# （!$， !%）"&#$ "$%&$’ &$( )$’在种群空间中随机选择二个个体 !$" &$&%⋯ &#，!%" )$)%⋯ )#， 其中 &$， )$$｛ &， $｝ ， $ " $， %， ⋯ ， #。令 *$" "# （!$， !%）
， *%" !"# （!$， !%）
。由交叉的性质可知， 在交叉操作中， 只有异位交换才能产生新的个体， 在每一个异位交换， 可产生两个新个体。所以经过一次传统的两点交叉运算， 共可能产生 % （*%($）
个新个体， 即此时的搜索子空间中的个体数是 % （*%($）
，当交叉概率在区间 （&， $）
时， 两个个体可能未进行交叉，所以此时的搜索子空间中个体数为 % （*%($）+% ’%*%。对于均匀两点交叉操作， 经过一次交叉运算， 共可能产生 % （*$,( )$）
个新个体， 因此， 此时的搜索子空间中个体数为 % （*$,( )$）+% ’%*$,(。在前面的分析中有 %&%, #最大， 而且 %&%, #($,* +$,(， 因此 %*$,()%*%。如果对于初始群体规模 - "%#，且可以迭代相当多的次数时 （这相当完全遍历的 ,-./012 过程）
， 两种交叉操作都产生相同的解空间， 且解是收敛的。但遗传算法并不是一个完全遍历的 ,-./12过程， 即种群规模 -*%#， 且迭代次数是有限的， 在每次交叉操作后的选择操作都要丢掉一些个体， 这使得搜索的空间进一步减少。因此在较小的代数中能搜索更大的空间在遗传算法中十分重要。按异位产生新个体的原理， 两个个体总共可产生 % （*$($）
个新个体。为/$：
456-778. 函数：了使两个个体在传统的两点交叉操作中产生的子空间中个体的个数达到 %*$， 因此迭代次数应为 「*$, *%」 次（ 「」 为向上取整）
。但使用均匀两点交叉操作只需要次迭代， 子空间中个体的个数就达到 %*$。显然有「*$, *%」 )(因此， 无论是在一次交叉操作产生搜索子空间中的新个体数， 还是产生相同搜索子空间中的个体数的条件下的迭代次数， 使用均匀两点交叉操作明显优于使用传统两点交叉操作。这使得作用均匀两点交叉操作的遗传算法找到最优解的可能性更大 （特别是在种群规模较少时）
， 且能有力克服早熟收敛的缺陷。收敛性分析模式定理：
遗传算法中， 在选择、 交叉和变异算子的作用下， 具有低阶、 短的定义长度， 并且平均适应度高于群体平均适应度的模式将按指数级增长收敛定理：
使用保留最佳个体策略的遗传算法能收敛于最优解的概率为 $由于使用均匀两点交叉操作并没改变传统交叉操作的实质， 使得均匀两点交叉操作的遗传算法对上述的模式定理和收敛定理仍然成立。(.%［$］。［$］。*仿真实验在仿真实验中笔者使用两类优化问题：
第一类采用二进制编方法的函数优化， 第二类采用符号编码方法的组合优化问题 （34!）
。该实验函数优化选择如下被测函数：0 （1$， 1%）" （1%{$+ 1%%）&. %9［:;<%（9& （1%($&&%1$%$&& （$ "$， %$+ 1%%）&. $+$.&］）该函数在其定义域内只有一个全局极小点 0 （&， &）"&。/%：
46=>8.? 函数：{0 （1$， 1%）"&9$ "$$51:［ （$ + $）
1$+ $］ ·&9$ "$$51:［ （$ + $）
1%+ $］($&%1$%$& （$ "$， %）这是一个多峰值函数， 在其定义域内共有 @A& 个局部极小点， 其中 $B 个点是全局最小点， 全局最小值为 0 " ($BA.@($。在进行上面两个函数的实验中每个变量用 $9 个二进制位表示， 即个体编码长度为 (&， 初始种群规模都为 (& 个， 且采用单点变异操作， 其结果见表 $。在组合优化中笔者用 A& 个城市的 34! 问题， 初始种群规模为A&， 城市间的距离是随机产生的。实验结果见表 %。从上面的实验结果可得出：
基于均匀两点交叉的遗传算法能够更有效地搜索到问题的有效解。对于二进制编码方法使用上面的两种交叉操作都能达到问题的最优解， 但使用传统的交叉方法时变异概率要大些，(第 $ 期杨大地， 等：
均匀两点交叉遗传算法
表 !函数优化!!优解代数交叉概率变异概率!"优解代数交叉概率变异概率#$%&’("))("()!*(("**("!+,-$%.)(")&("(&!&(("*&("(’表 "’( 个城市的 ,#/ 问题交叉概率变异概率最优解运行时间# 0代数#$%("))("!.."’)1 ’&!!"1!’ ."’! (((+,-$%("*’("(&."&!" .()!".*. ’"’! (((这使得交叉操作在算法中的作用降低。这在前面的分析中也可得出， 当染色体的前面部分和后面部分基因得不到交叉时可通过变异来改变这两部分的基因， 且在变异时只有两种变换 （( 与 ! 互换）
， 这使得适当提高变异概率能产生与交叉等效的效果。但当每个基因座的值有多个时， 适当提高变异概率虽能提高优解质量，但优解还是不理想， 这从表 " 的实验结果可以看出。&结论针对简单遗传算法易产生早熟收敛的问题， 本文使用均匀两点交叉代替传统交叉。使用均匀两点交叉操作的遗传算法不管从理论分析还是从实验结果上都明显优于使用传统两点交叉操作的遗传算法， 且它对每个基因座上有多个值的编码问题更有优越性。均匀两点交叉是区别与传统的均匀交叉的， 且其时间复杂度 （迭代相同代数所花的时间）
不超过两点交叉。参考文献：［!］周明， 孙树栋2 遗传算法原理及应用 ［3］ 2 国防工业出版社，!4442［"］张文修， 梁怡2 遗传算法的数学基础 ［3］ 2 西安：
西安交大出版社， "(((2［.］5+ 6789:， ;0<=>? %<@>A2 B==CDCE9F #<EAGHC9: 8= %IJCFI>IK,>0L $I>M<0 F8 3GHFCMI8DE008I0 +0C9: > />I>HHEH $E9EFCD %H:8NICF<@ ［ O］ 2 O 8= />I>HHEH >9A PC0FICJGFEA -8@MGFC9:2 !44*，（1*）
：
&)N**2［1］张铃， 张钹2 遗传算法机理研究 ［O］ 2 软件学报， "(((， !! （*）
：41&N4&"2（责任编辑蒋崇玲）1重庆师范大学学报 （自然科学版）第 "! 卷
第 4 期范青武等: 一种基于有向交叉的遗传算法 定义, 有制交叉的定义. 定义1 设 S = {0, 1}l为个体空间, U = S 为指标集, 对于(X , Y) Sxl), Y = (y1, y2, !, yl), 记X Y = (x 1 y 1, x 2 y 2, !, x l yl ),X Y = (x 1 y 1, x 2 y 2, !, x l yl ),! X = (1 x 1, 1 x 2, !, 1 x l) = 1 X .其中1, x i ∀ y i;0, x i = y i;xi yi =对于 u U, 记 u(X ) = u X, X , h(X, Y) = X Y, 其中1 = ( 1, 1, !, 1) S表示各分量恒为1的向量. 于是称X#= Cu(X , Y) =h( u( X), 定义 2X ∃ Y = G;Gi =* , otherwise.其中符号% * & 代表任意字符, 即 0或 1. 则称 G 所代表的模式为以染色体 X 和 Y 为祖先的% 家族&. 根据二进制交叉的定义, 有如下关系: x#i = ui x i # ui y i, y# i= ui y i # ui x i. 若x i = y i,则有 x#i = y#i = x i. 可见, 二进制交叉的子代个体必属于模式G. 由模式定义可知, 每个模式实际上定义了一组具有共同特征的位串集合, 所以 G 为二进制交叉的子代可行解集合. 十进制交叉操作有点式交叉、 离散交叉和多种数值型交叉. 因为点式交叉和离散交叉都是分量值的交换, 而且实数个体每位代表的空间大, 这两种交叉方法表达的精细度差、 搜索效率低, 所以数值型交叉算子应该作为实数遗传算法的基本交叉方法. 同样给出十进制交叉的定义. 定义 3 设 X = (x 1, x 2, !, x k), Y = (y 1, y 2,!, y k) 为两个十进制编码父代个体, = ( 1, 2, !, k) 为算术交叉因子, 其中0 ∋ i ∋ 1, k 为问题维数. 记x# i = ix i + (1- i)y i, i = 1, 2, !, k,y# i = ( 1- i)x i + iy i, i = 1, 2, !, k.称X#= C( X, Y) = ( x#1, x#2, !, x#k ) 和 Y#= ∀ C( X,Y) = (y#1, x#2, !, x#k ) 为父代X , Y 的交叉后代. 不妨设x i < y i, 令y i- x i = , 则根据十进制交叉算子的2, 其中 X = (x 1, x 2, !,x i y i =1, xi = yi = 1;0, otherwise.-u(X) = (1 u)-u( Y)) 和 Y# =∀ Cu( X, Y) =h( u( Y),-u(X)) 为母体(X, Y) S2的交叉后代.x i, x i = y i;x#i = x i + (1- ) , y#i = x i + .由于 0 ∋ ∋ 1, 有xi ∋ x#i ∋ yi, xi ∋ y#i ∋ yi. 可见, 十进制交叉操作后子代个体必落在区间[ x i, y i] 中. 根据上面的讨论可以发现, 二进制交叉和十进制交叉有一个共同的特点: 交叉结果实质上是在父代个体隐含的解空间中取值, 即父代个体唯一地决定了子代个体的落点范围. 为了研究父代个体所隐含的解空间是否代表了最优解的集合, 作如下统计分析: 随机生成两个个体, 分别考察在二进制交叉和十进制交叉作用下生成交叉优秀解的概率, 其中交叉优秀解指经交叉操作后生成的性能优于父代个体的子代个体. 显然, 生成交叉优秀解的概率越大, 交叉操作的进化能力便越强, 优化效率越高. 所采用的考察函数分别为文献[ 10] 中的 F0, F1 和 F13. 其中: F0 为典型的单调函数, F1 为典型的单峰函数, F13 为典型多峰函数. 重复上述操作 10000次, 对结果进行概率统计分析, 统计结果列于表 1.表 1 各种交叉性能统计结果二进制交叉十进制交叉F0F1F130. 23950. 29000. 296100. 30910. 3010 结果表明, 从统计的角度而言, 对于单调函数,二进制交叉的性能优于十进制交叉的性能, 十进制交叉搜索到种群优秀解的概率为 0, 这时, 种群的进化将不得不依赖于变异操作; 对于单峰函数和多峰函数, 十进制交叉生成种群优秀解的能力优于二进制交叉. 但无论是二进制交叉还是十进制交叉, 均表现出随机取值的特点. 综上所述, 可以得出如下结论: 交叉算子的实质是在父代个体隐含的解空间中随机取值, 因而不能保证交叉操作后的子代个体优于父代个体, 体现出盲目搜索的特点.3 有向交叉算法原理 一个重要的问题是: 如何以优化控制的方式产生交叉后代, 使得交叉子代可以大概率地朝着最优解的方向进化?下面进一步分析交叉子代落点位置的特点. 不妨设 a ∋ x ∋ y ∋ b, a ∋ x# ∋ y# ∋ b, 如图 1 所示. 研究发现交叉子代的落点位置有如下两种情况: 1) ( 区: x ∋ x# ∋ y# ∋ y ;543
控 制 与 决 策第 24 卷 2) ) 区: a ∋ x# ∋ x 且y ∋ y# ∋ b. 即子代个体要么都落在父代个体之间, 要么都落在父代个体两侧.图 1 交叉子代落点特性 对于单调函数, 如图 2 所示. 显然, 交叉后必在) 区找到优秀解.图 2 单调函数交叉特性 对于单峰函数, 如图 3 所示, 其中 x对应的个体. 分以下几种情况考虑: 1) x ∋ y ∋ x*或 x*单调函数, 故交叉后将在 ) 区找到优秀解. 2) x < x*< y . 不妨设 f (x) > f (y), 由于父代个体落于峰顶的两侧, 必能找到一点 x∗, 使得 x# [ x, x∗] 时, f (x#) > f (x); x# [ x∗, y] 时, f (x#)< f (x) . 令 | f ( x) - f (y) | = , 要使 x#大概率地落入[ x, x∗] 区间内, 即使得交叉子代大概率地优秀, 必须满足 很小. 由于选择算子的本质是使种群趋向于种群中适应值大的个体的集合子的不断作用下, 种群中个体间的 将趋于 0. 由此可见, 该情况经交叉后大概率地在区间 ( 找到优秀解.*为峰顶点∋ x ∋ y. 该情况类似于[ 11], 在选择算图 3 单峰函数交叉特性 对于多峰函数(如图4所示), 在进化初期, 种群中代表各峰的个体依据适应值的大小进行竞争生存, 这个时期在 ( 区和 ) 区均有可能找到优秀解;随着进化的进行, 种群中的个体逐渐聚集于某一个适应值高的山峰, 多峰函数转变为单峰特点或单调特点.图 4 多峰函数交叉特性 通过上述分析, 得到一个启发, 如果能优化控制交叉子代的落点位置, 将交叉定向到能获得优秀解的 (( 或 )) 区间, 那么交叉后的子代将大概率地优于父代个体. 根据这个启发, 设计出一种新的交叉 有向交叉算法, 其基本思想是: 对父代个体分别在( 和 )区进行交叉生成准子代个体, 并选择性能好的两个个体作为本次交叉的子代个体. 其算法流程如下: Step1: 确定种群规模 N, 交叉概率 p c, 变异概率 p m, 变量取值范围[ a, b] 等参数. Step2: 置 k = 0, 随机产生初始种群. Step3: 基于适应值建立群体中每一个个体的选择概率 f i/ +f i, 采用蒙特卡罗方法对群体作 N Step4: 配对池中的个体两两结合形成 N/ 2 对家庭. Step5: 对每一个家庭以概率 p c 进行有向交叉操作: 1) 1 = rand(1), 随机生成 1 [ 0, 1] ; max = max(X , Y), 取父代个体中的较大值赋予 max; min = min(X, Y) , 取父代个体中的较小值赋予min; temp1 = b- max, 计算较大个体与上限的距离; temp2 = min- a, 计算较小个体与下限的距离; delt = min( temp1, temp2), 取距离的较小值;X#1 = max+ 1delt, 生成中间个体 X#1 ; Y#1 = min- 1delt, 生成中间个体 Y#1. 2) 2 = rand(1), 随机生成 2 [ 0, 1] ; X# 2 = 2X + (1- 2)Y, 生成中间个体 X#2 ; Y#2 = 2Y + ( 1- 2)X , 生成中间个体 Y# 2 . 3) 比较 X#1, X#2 , Y#1 , Y#2 的适应值大小, 取两个最大值为子代个体. Step6: 以概率 p m 对交叉后的个体进行变异操作. Step7: 检验停止准则, 若满足, 则停止; 否则 k次随机选择, 将选出的个体放入% 配对池&.544
第 4 期范青武等: 一种基于有向交叉的遗传算法 0. 9339 处表现为多个非等高、非等距的极大值0. 9991, 0. 9545, 0. 7662, 0. 4809, 0. 2217, 这类问题的 GA 搜索取决于峰顶和谷底的高度差距, 以及谷底之间的高度差距, 但区分能力比较弱, 也视为高程度的 GA 困难问题; F2 是一个典型的非线性可分函数, 在 x*= (1, 1, !, 1) 处达到极小值 0, 以与最优解位串适应值之差小于 0. 01 为满意最优解, 出现 GA 早熟的比例非常高, 属于高程度 GA 困难问题, 采用 GA 搜索到全局最优解将是一个小概率事件; F7 函数是模式欺骗很大的一类线性不可分函数, 在x困难问题, 采用 GA 搜索到全局最优解将是一个小概率事件. 测试参数设置为: F0和 F13的染色体串长设定为 L = 50, F2和 F7 的染色体串长设定为 L = 80;F0的群体规模设定为N = { 10, 20, 30}, F13的群体规模设定为 N = {20, 40, 60}, F2 和 F7的群体规模设定为 N = {40, 80, 120} ; 设定交叉概率为 pc =0. 6, 变异概率 p m = 0. 02; 设定最大进化代数为120, 每种情况下的实验计算重复 100 次. 测试结果列于表 3 ~ 表 6. 通过测试结果, 可以得出如下结论: 1) 在其他条件相同的情况下, 随着种群规模的增大, 各种遗传算法所表现出的性能均有不同程度的改善; 随着函数复杂程度由低到高变化, 其种...
遗传学（genetics）：
研究生物的遗传和变异 现象及其规律的一门学科。
2）
遗传(heredity, inheritance): 生物在以有性或无性生殖方式进行种族繁衍的过程中， 子代与亲代相似的现象。
3）
变异（variation）
:生物个体之间差异的现象。
二、 分离定律 4）
性状(character/trait)：
生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征。
5）
单位性状(unit character)：
生物某一方面的特征特性。
6）
相对性状(contrasting character)：
同一单位性状的相对差异。
7）
分离定律—孟德尔第一定律：
一对等位基因在杂合状态互不沾染， 保持其独立性。
在配子形成时， 又按原样分离到不同的配子中去。
8）
基因型(genotype)：
指生物个体基因组合， 表示生物个体的遗传组成， 又称遗传型。
9）
表现型(phenotype)：
指生物个体的性状表现， 简称表型。
10）
显性基因(dominant gene): 在杂合状态下能表现其表型效应的基因， 一般用大写字母表示， 如红花基因 C。
11）
隐性基因(recessive gene): 在杂合状态下不能表现其表型效应的基因， 一般用小写字母表示， 如白花基因 c。
12）
等位基因(alleles): 决定生物同一性状的同一基因的不同形式相互称为等位基因， 如红花基因 C 和白花基因 c。
13）纯合体(homozygote): 个体同一性状的两个基因是相同的， 同为显性或同为隐性， 如 AA,
aa。
14）
杂合体(heterozygote): 个体同一性状的两个基因是不同的， 一个为显性， 另一个为隐性，如 Aa。
15）
分离比实现的条件: 1* 减数分裂时各杂种体内同源染色体必须以均等的机会分离， 从而形成数目相等的配子；并且两类配子都能良好发育， 雌雄配子具有均等受精结合的机会；
2* 受精后各基因型的合子成活率均等；
3*显性作用要完全， 不受其它基因所影响而
改变作用方式， 即简单的显隐性；
4*杂种后代处于相对一致的条件下， 且试验群体大。
16）
表现度(expressivity):个体之间基因表达的变化程度称为表现度。
17）
外显率(penetrance):一定基因型的个体在特定的环境中形成预期表型的比例 18）
完全显性(complete dominance): 杂合体(Aa)与显性纯合体(AA)的表型完全相同， 无法区分， 杂合体体内虽然有两个不同的基因， 但是只有显性基因的表型效应得以完全表现， 隐性基因的作用则被完全掩盖。
19）
不完全显性(incomplete dominance)：
杂合体(Aa)的表型是显性纯合体(AA)和隐性纯合体的中间型， 杂合子虽然表现显性纯合子的特征， 但是却达不到显性纯合子程度， 也就是显性作用不完全， 不能完全掩盖隐性基因的作用。
20）
共显性(并显性，
codominance)：
一对等位基因杂合体体内都表达的遗传现象， 杂合子兼有“显性”纯合体和“隐性”纯合体的特征， 无显隐性之分。
21）
镶嵌显性(mosaic dominance)：
两种等位基因在杂合体内的不同部位分别表现出显性作用的遗传现象。
是一种特殊的共显性现象。
22）
致死基因(lethal gene): 能使携带者个体不能存活的等位基因。
根据致死基因在杂合体和纯合体中的表现， 又可分为隐性致死基因和显性致死基因。
1*隐性致死(recessive lethal)基因：
杂合体 Aa 正常， 纯合体 aa 致死。
2*显性致死(dominant lethal)基因：
杂合状态即可表现致死作用的基因， AA 和 Aa 都致死。
3*根据致死作用发生在个体发育的阶段， 还可将致死基因分为：
配子致死(gametic lethal)：
在配子时期致死。
合子致死(zygotic lethal):
在胚胎期或成体阶段致死。
4*条件致死基因(conditional lethal)：
基因的致死效应与个体所处的环境有关， 有的基因在任何环境都是致死的， 有的基因则在一定的环境条件下表现致死作用。
5*亚致死现象(partial lethality): 由于个体所处的生活环境不同， 或者个体的遗传背景不同，而导致致死基因的致死效应在 0~100%之间变动的现象。
导致杂交试验中观察到的分离比与预期有一定的偏差。
23）
复等位基因（mulitple allele)：
群体中位于同一同源染色体同一座位的两个以上的、 决定同一性状的基因 三、 自由组合定律 24）
自由组合定律：
两对基因在杂合状态时， 独立遗传， 互不混合， 形成配子时， 同一对基因各自独立分离， 不同对基因则自由组合。
自由组合规律的实质：
控制两对性状的两对等位基因， 分布在不同的同源染色体上； 在减数分裂时， 每对同源染色体上等位基因发生分离， 而位于非同源染色体上的基因， 可以自由组合。
四、 非等位基因之间的相互作用 25）
互补作用（complementary effect）：
若干个非等位基因只有同时存在时， 才出现某一性状， 其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变性状。
发生互补作用的基因称为互补基因。
孟德尔比率为 9:7。
例：
白花三叶草毒性的遗传； 香豌豆花色由两对基因(C/c， P/p)控制。
互补基因的相互作用机制是一系列首尾相接的生化反应， 即同一代谢途径中催化各步反应的酶的编码基因之间的相互关系。
其通式为：
P+x—>X+y—>Y+z—>Z 26）
基因互作（gene interaction）：
两对等位基因相互作用， 各控制一种性状， 同时存在时出现一种新的性状。
孟德尔比率为 9:3:3:1,但是不同于一般自由组合。
例：
家鸡冠型遗传。
27）
叠加作用（duplicate effect）：
两对等位基因决定同一性状的表达， 只要存在其中之一即可表现该性状， 双隐性个体表现另一种性状。
孟德尔比率为 15∶ 1。
例：
荠菜的硕果形状遗传。
28）
积加作用(additive effect)：
当两种显性基因同时存在时产生一种性状； 单独存在时， 表现另一种相似的性状； 而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。
孟德尔比率为 9∶ 6∶ 1。
例：
南瓜果形受 A/a、 B/b 两对基因共同控制。
29）
上位效应（epistasis）：
一对等位基因掩盖另一对等位基因的效应， 也称为异位显性。掩盖者为上位基因(epistatic gene)， 被掩盖者为下位基因(hypostatic gene)， 分为:隐性上位(Recessive epistasis) ， 显性上位(Dominant epistasis)。
1*隐性上位(Recessive epistasis)：
上位基因是一对隐性基因 aa,掩盖了下位基因 B 的作用。孟德尔比率为 9:3:4 例：
家兔的毛色遗传。
2*显性上位(Dominant epistasis)：
上位基因是显性基因 A， 掩盖了下位基因 B 的作用，
孟德尔比率为 12:3:1。
例：
燕麦颖色遗传。
30）
抑制作用(inhibiting effect)：
在两对等位基因中， 其中一对等位基因的显性基因本身并
不决定性状的表现， 但却对另一对等位基因的表现有抑制作用， 这种基因互作的类型就称为抑制作用(inhibition)， 起抑制作用的显性基因称为抑制基因(inhibiting gene, suppressor)。
孟德尔比率为 13:3。
例：
鸡的羽毛颜色遗传。
显性上位作用与抑制作用的不同点：
(1) 抑制基因本身不能决定性状， F2 只有两种类型(13:3)；
(2) 显性上位基因所遮盖的其它基因（显性和隐性）
,本身还能决定性状， F2 有 3 种类型(12:3:1)。
五、 性染色体与性别决定 31）
果蝇性别决定：
果蝇的性别决定与 Y 染色体有无与数目无关， 而是由 X 染色体与常染色体的组成比例决定。
性指数＝X 染色体数目/常染色体的倍数＝X/A 其中：
X:A=1 雌性
X:A=0.5 雄性
X:A＞1
超雌性
X:A ＜0.5 超雄性
0.5 ＜ X:A ＜1 间性(inter sex) ：
并伴随着生活力、 育性下降。
在果蝇的性别决定中有以下几点需要说明：
1. 果蝇常染色体上带有雄性决定基因， X 染色体上带有雌性决定基因， 果蝇的性别是靠雌性决定基因与雄性决定基因平衡的结果来决定的。
2. Y 染色体上没有性别决定基因， 但决定雄性果蝇的可育性。
如 XO 雄蝇因无 Y 而不可育， 而 XY 雄蝇则可育。
但 Y 染色体对雌蝇的可育性没有作用，即对 XXY， XXXY 的可育性无影响。
3. 性指数 0.5＜X：
A＜1.0 的中间性果蝇， 当性指数与 1.0 越接近， 则果蝇的雌性程度越深， 当性指数与 0.5 越相近， 则果蝇的雄性程度越深。
32）
XY 型性别决定：
人类、 哺乳类、 两栖类、 某些鱼类、 昆虫、 植物。
雄性:异配 XY
雌性:同配 XX
子代性别由雄性亲本的配子决定。
ZW 型性别决定：
家蚕、 鸟类(包括鸡、 鸭等)、 爬行类、 鳞翅目昆虫。
雄性：
同配 ZZ
雌性：
异配 ZW
子代性别由卵细胞决定。
XO、 ZO 型性别决定：
直翅目昆虫如蝗虫,蟋蟀,蟑螂等。
雄-性染色体一条, 雌-性染色体二条 子代性別由精子的性染色体決定。
33）
染色体倍数决定性别 如蜜蜂、 蚂蚁。
基因决定性别：
玉米是雌雄同株异花植物， 其性别决定受基因支配
ba 基因纯合时， 使植株无雌穗， 只有雄穗
ts 基因纯合时， 使植株雄花序变为雌花序， 能结实
因此基因型不同， 植株花序也不同：
（1）
Ba_Ts_
正常雌雄同株
（2）
Ba_tsts
顶端和叶腋都生长雌花序
（3）
babaTs_
仅有雄花序
（4）
babatsts
仅顶端有雌花序 环境因素决定性别：
后螠幼虫落在海底发育成为雌虫； 落在雌虫的口吻上就发育成雄虫。
雌雄嵌合体：
果蝇：
XX+X0 两性嵌合体。
由受精卵第一次分裂， 丢失一条 X 染色体所产生的。
34）
性分化：
受精卵在性别决定的基础上， 进行雌性或雄性性状分化和发育的过程。
外界条件对性分化的影响：
1. 营养对性分化的影响 (蜜蜂) 2. 温度对性分化的影响（爬行类）
3. 其它外界环境对性分化的影响（光照、 肥料、 CO2浓度、 激素等）
六、 伴性遗传 35）
伴性遗传(sex-linked inheritance)：
也称为性连锁(sex linkage)， 指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。
特点：
决定性状的基因在性染色体上； 性状的遗传与性别有关； 正交与反交结果不同； 表现特殊的交叉遗传和隔代遗传现象。
36）
限性遗传(sex-limited inheritance)：
是指位于常染色体上的基因所控制的遗传性状只局限在雄性或雌性上表现的现象。
限性遗传表达型表达取决于某种性激素的存在与缺乏， 因而使这些表现型的表达限于某种或另一种性别。
伴性遗传与限性遗传的区别：
限性遗传是常染色体遗传， 且只局限在一种性别上表现， 而伴性遗传则是性染色体遗传， 在雄性和雌性上都表现， 只是表现频率有所差别。
37）
从性遗传：
也称为性影响遗传(sex-influenced inheritance)：
控制性状的基因位于常染色体上， 但其性状表现受个体性别影响的现象。
从性遗传的实质：
常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境(内分泌等因素)的影响。
同一性状在两性中均可能表现， 显隐性受性别的影响， 一个性状在一种性别中可能表现为显性， 而在另一性别中则可能表现为隐性。
伴性遗传 限雄遗传 限性遗传 从性遗传 基因 位于性染色体 位于 Y 染色体 位于常染色体 位于常染色体 表型 两性均可出现 但两性中出现的频率不相同 只出现于雄性 只出现于某一性别 两性中均可出现但基因的显隐性关系受性别的影响 七、 遗传的染色体学说 38）
初级例外、 次级例外、 染色体不分开 39）
巴氏小体(barr body)：
由 X 染色体浓缩形成的、 惰性的、 异染色质化的小体。
由于巴氏小体与性别及 X 染色体的数目有关， 所以又称为性染色质体(sex-chromatin body)。
若 X 染色体的个数为 n， 则巴氏小体的个数等于 n-1。
40）
剂量补偿效应：
XY 型性别决定的生物中， 使性连锁基因在两种性别中有相等或相近的有效剂量的遗传效应称为剂量补偿效应 。
剂量补偿有两种途径：
(1). 两条 X 染色体都有活性， 但转录速率不同， 例如果蝇；
(2). 雌性个体细胞中只有一条染色体有活性， 另一条 X 染色体失活。如高等哺乳动物， 包括人类。
失活的 X 染色体就是巴氏小体。
41）
Lyon 假说(Lyon hypothesis)：
M.F.Lyon 提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应和形成巴氏小体的假说， 其主要内容是：
(1). 正常雌性哺乳动物的两条 X 染色体， 只有一条有活性(activation X, Xa)， 另一条无活性(inactivation X, Xi) ; (2). 失活是随机的， 某些细胞中来自父方的 X 染色体失活， 某些细胞中来自母方的 X 染色体失活， 这两类细胞随机地镶嵌存在。
(3). 失活发生在胚胎发育的早期， 如人类在胚胎发育第 16 天时发生失活。
某一个细胞的一条 X 染色体一旦失活， 由这个细胞分裂而来的所有细胞中的该 X 染色体均处于失活状态。
(4). 伴性基因杂合体的雌性是嵌合体（mosaic)—某些细胞中来自父方的伴性基因表达， 某些细胞中来自母方的伴性基因表达， 这两类细胞随机地镶嵌存在。
八、 连锁遗传分析和遗传作图
42）
相偶：
是指两个显性基因或两个隐性基因同时存在于一条染色体上的现象。
43）
相斥：
是指显性基因和隐性基因同时存在于一条染色体上的现象。
44）
连锁(linkage): 处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁。
完全连锁(Complete linkage)：
基因完泉连锁， 不能发生重组。
不完全连锁(Incomplete linkage)：
基因可以发生部分重组， 但亲本类型多于重组类型。
45）
重组：
同一对同源染色体上不同等位基因之间重新组合的现象叫做重组(Recombination)
以与自由组合相区别。
重组产生的重组类型个体称为重组子(recombinants)。
46）
重组率：
遗传学中以测交子代中重组子所占的比例来测定基因连锁的程度， 称为重组率(recombination frequency， RF)
。
47）
交换值与遗传距离：
A. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,
50%]， 其变化反映基因间的连锁强度、 基因间的相对距离。
...
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